ПТИЦЫ: АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ
Когда птицы приобрели способность к
полету, их внутреннее строение сильно изменилось по сравнению с
предковым, свойственным рептилиям. Для уменьшения веса животного одни
органы стали более компактными, другие были утрачены, а чешуи сменились
перьями. Более тяжелые, жизненно необходимые структуры переместились
ближе к центру тела ради улучшения его балансировки. Вдобавок
повысились эффективность, скорость и регулируемость всех
физиологических процессов, что обеспечило требуемую для полета мощность.
| Скелет птиц характеризуется замечательной легкостью и жесткостью. Его облегчение достигнуто благодаря редукции ряда элементов, особенно в конечностях, и появлению внутри определенных костей воздухоносных полостей. Жесткость обеспечивается срастанием многих структур. |
| Для удобства описания выделяют осевой скелет и скелет конечностей. Первый включает череп, позвоночник, ребра и грудину. Второй образован дуговидными плечевым и тазовым поясами и причлененными к ним костями свободных конечностей - передней и задней. |
| Череп. Для черепа птиц характерны огромные глазницы, соответствующие очень крупным глазам этих животных. Мозговая коробка прилегает к глазницам сзади и как бы потеснена ими. Сильно выступающие вперед кости образуют беззубые верхнюю и нижнюю челюсти, соответствующие надклювью и подклювью. Ушное отверстие расположено под нижним краем глазницы почти вплотную к ней. В отличие от верхней челюсти человека, у птиц она подвижна благодаря особому шарнирному причленению к мозговой коробке. |
| Позвоночник, или позвоночный столб состоит из многих мелких косточек, называемых позвонками, которые располагаются в ряд от основания черепа до кончика хвоста. В шейном отделе они обособлены, подвижны и по крайней мере вдвое более многочисленны, чем у человека и большинства млекопитающих. В результате птица может сгибать шею и поворачивать голову почти в любом направлении. В грудном отделе позвонки сочленены с ребрами и, как правило, прочно сращены между собой, а в области таза слиты в единую длинную кость - сложный крестец. Таким образом, птицам свойственна необыкновенно жесткая спина. Остальные позвонки - хвостовые - подвижны, за исключением нескольких последних, которые слиты в единую кость, пигостиль. Она напоминает по форме лемех плуга и служит скелетной опорой для длинных рулевых перьев хвоста. |
| Грудная клетка. Ребра вместе с грудными позвонками и грудиной окружают и защищают снаружи сердце и легкие. У всех летающих птиц грудина очень широкая, разросшаяся в киль для прикрепления главных летательных мышц. Как правило, чем он крупнее, тем сильнее полет. У полностью нелетающих птиц киль отсутствует. |
| Плечевой пояс, связывающий с осевым скелетом переднюю конечность (крыло), образован с каждой стороны тремя костями, расположенными наподобие треножника. Одна его ножка, коракоид (воронья кость), упирается в грудину, вторая, лопатка, лежит на ребрах, а третья, ключица, слита с противоположной ключицей в т.н. вилочку. Коракоид и лопатка в месте встречи друг с другом образуют суставную впадину, в которой поворачивается головка плечевой кости. |
| Крылья. Кости птичьего крыла в принципе те же, что и в человеческой руке. Плечевая кость, единственная в верхнем отделе конечности, в локтевом суставе сочленена с двумя костями предплечья - лучевой и локтевой. Ниже, т.е. в кисти, многие элементы, присутствующие у человека, у птиц слиты между собой или утрачены, так что остаются всего две косточки запястья, одна крупная пястно-запястная кость, или пряжка, и 4 фаланговые косточки, соответствующие трем пальцам. |
| Крыло птицы существенно легче передней конечности любого наземного позвоночного сходного размера. И дело не только в том, что кисть включает меньше элементов, - длинные кости плеча и предплечья пустотелы, причем в плечевой находится особый воздушный мешок, относящийся к дыхательной системе. Крыло дополнительно облегчено отсутствием в нем крупных мышц. Вместо них его главные движения контролируют сухожилия сильно развитой мускулатуры грудины. |
| Летательные перья, отходящие от кисти, называются большими (первостепенными) маховыми, а прикрепленные в зоне локтевой кости предплечья - малыми (второстепенными) маховыми. Кроме того, различают еще три пера крылышка, прикрепленных к первому пальцу, и кроющие перья, гладко, как черепица налегающие на основания маховых. |
| Тазовый пояс с каждой стороны тела состоит из трех слитых между собой костей - седалищной, лобковой и подвздошной, причем последняя срослась со сложным крестцом. Все это вместе защищает снаружи почки и обеспечивает прочную связь ног с осевым скелетом. В том месте, где три кости тазового пояса встречаются друг с другом, находится глубокая вертлужная впадина, в которой вращается головка бедренной кости. |
| Ноги. У птиц, как и у человека, бедренная кость образует стержень верхнего отдела нижней конечности, бедра. К этой кости в коленном суставе причленяется голень. Если у человека в ее состав входят две длинные кости, большая и малая берцовые, у птицы они срастаются между собой и с одной или более верхними косточками предплюсны в элемент под названием тибиотарзус. От малой берцовой кости остается заметным только тонкий короткий рудимент, прилегающий к тибиотарзусу. |
| Стопа. В голеностопном (точнее - внутрипредплюсневом) суставе к тибиотарзусу причленена стопа, состоящая из одной длинной кости, цевки, и костей пальцев. Цевка образована элементами плюсны, сросшимися между собой и с несколькими нижними предплюсневыми косточками. |
| У большинства птиц 4 пальца, каждый из которых заканчивается когтем и причленен к цевке. Первый палец обращен назад. В большинстве случаев остальные направлены вперед. У некоторых видов второй или четвертый палец обращен назад вместе с первым. У стрижей первый палец направлен вперед, как и остальные, а у скопы он способен поворачиваться в обе стороны. У птиц цевка не опирается на землю, и ходят они на пальцах с оторванной от грунта пяткой. |
| Мышцы. Крылья, ноги и остальные части тела приводятся в движение примерно 175 различными скелетными поперечнополосатыми мышцами. Они называются также произвольными, т.е. их сокращения могут контролироваться "сознательно" - головным мозгом. В большинстве случаев они парные, симметрично расположенные по обеим сторонам тела. |
| Полет обеспечивают в основном две большие мышцы, грудная и надкоракоидная. Обе они начинаются на грудине. Грудная мышца, самая крупная, тянет крыло вниз и тем самым в воздухе обусловливает движение птицы вперед и вверх. Надкоракоидная мышца тянет крыло вверх, готовя его к следующему взмаху. У домашней курицы и индейки эти две мышцы представляют собой "белое мясо", а остальные соответствуют "темному мясу". |
| Помимо скелетной мускулатуры у птиц есть гладкая, залегающая слоями в стенках органов дыхательной, сосудистой, пищеварительной и мочеполовой систем. Гладкие мышцы находятся также в коже, где ими обусловлены движения перьев, и в глазах, где обеспечивают аккомодацию, т.е. фокусировку изображения на сетчатке. Их называют непроизвольными, так как работают они без "волевого контроля" со стороны головного мозга. |
| Нервная система. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга, которые, в свою очередь, образованы множеством нервных клеток (нейронов). |
| Наиболее заметная часть головного мозга птиц - большие полушария, представляющие собой центр высшей нервной деятельности. Поверхность их гладкая, без борозд и извилин, свойственных многим млекопитающим, площадь ее относительно невелика, что хорошо коррелирует со сравнительно низким уровнем "интеллекта" пернатых. Внутри больших полушарий размещены центры координации инстинктивных форм активности, в том числе кормежки и пения. |
| Мозжечок, представляющий у птиц особый интерес, находится непосредственно позади больших полушарий и покрыт бороздами и извилинами. Его сложное строение и крупные размеры соответствуют непростым задачам, связанным с сохранением равновесия в воздухе и координацией множества необходимых для осуществления полета движений. |
| Сердечно-сосудистая система. Сердце у птиц крупнее, чем у млекопитающих со сходным размером тела, причем чем мельче вид, тем относительно больше его сердце. Например, у колибри его масса составляет до 2,75% массы всего организма. У всех птиц, которые часто летают, сердце должно быть крупным, чтобы обеспечивать быструю циркуляцию крови. То же самое можно сказать о видах, обитающих в холодных областях или на больших высотах. Как и у млекопитающих, сердце у птиц четырехкамерное. |
| Частота сокращений коррелирует с его размерами. Так, у отдыхающего африканского страуса сердце делает ок. 70 "ударов" в минуту, а у колибри в полете - до 615. Крайний испуг может настолько повысить у птиц кровяное давление, что крупные артерии лопаются и особь умирает. |
| Как и млекопитающие, птицы теплокровны, причем диапазон нормальных температур их тела выше, чем у человека - от 37,7 до 43,5. С. |
| Кровь птиц обычно содержит больше эритроцитов, чем у большинства млекопитающих, и в результате в единицу времени может переносить больше кислорода, что необходимо для полета. |
| Дыхательная система. У большинства птиц ноздри ведут в носовые полости у основания клюва. Однако у бакланов, олуш и некоторых других видов ноздри отсутствуют, и они вынуждены дышать ртом. Воздух, попав в ноздри или рот, направляется в гортань, от которой начинается трахея. У птиц (в отличие от млекопитающих) гортань не производит звуков, а образует лишь клапанный аппарат, защищающий нижние дыхательные пути от попадания в них пищи и воды. |
| Вблизи легких трахея разделяется на два входящих в них бронха, по одному на каждое. В точке ее разделения расположена нижняя гортань, служащая голосовым аппаратом. Она образована расширенными окостеневшими кольцами трахеи и бронхов и внутренними перепонками. К ним прикрепляются пары особых певчих мышц. Когда через нижнюю гортань проходит выдыхаемый из легких воздух, он вызывает вибрацию перепонок, производящую звуки. У птиц с широким диапазоном издаваемых тонов певчих мышц, напрягающих голосовые перепонки, больше, чем у плохо поющих видов. |
| При входе в легкие каждый бронх разделяется на тонкие трубочки. Их стенки пронизаны кровеносными капиллярами, получающими из воздуха кислород и отдающими в него углекислый газ. Трубочки ведут в тонкостенные воздушные мешки, которые напоминают мыльные пузыри и не пронизаны капиллярами. Эти мешки находятся за пределами легких - в области шеи, плеч и таза, вокруг нижней гортани и пищеварительных органов, а также проникают в крупные кости конечностей. |
| Вдыхаемый воздух движется через трубочки и попадает в воздушные мешки. При выдохе он идет из мешков снова по трубочкам через легкие, где опять происходит газообмен. Такое двойное дыхание увеличивает снабжение организма кислородом, что необходимо для полета. |
| Воздушные мешки выполняют и другие функции. Они увлажняют воздух и регулируют температуру тела, позволяя окружающим тканям терять тепло за счет излучения и испарения. Таким образом, птицы как бы потеют изнутри, что компенсирует отсутствие у них потовых желез. Одновременно воздушные мешки обеспечивают удаление из тела избыточной жидкости. |
| Пищеварительная система, в принципе, представляет собой полую трубку, простирающуюся от клюва до отверстия клоаки. Она принимает в себя корм, выделяет сок с ферментами, расщепляющими пищу, всасывает образующиеся вещества и выводит наружу непереваренные остатки. Хотя строение пищеварительной системы и ее функции у всех птиц в принципе одинаковы, существуют различия в деталях, связанные с конкретными кормовыми повадками и рационом той или иной группы пернатых. |
| Процесс пищеварения начинается, когда пища попадает в рот. У большинства птиц имеются слюнные железы, выделяющие слюну, которая смачивает корм и начинает его переваривание. Слюнные железы некоторых стрижеобразных секретируют липкую жидкость, использующуюся для строительства гнезд. |
| Форма и функции языка, как и клюва, зависят от образа жизни птицы. Язык может использоваться для удерживания корма, манипуляций с ним во рту, ощупывания и определения вкуса. |
| Дятлы и колибри могут высовывать свой необычайно длинный язык далеко за пределы клюва. У некоторых дятлов он несет на конце направленные назад зазубрины, которые помогают вытаскивать насекомых и их личинок из отверстий в коре. У колибри язык обычно раздвоен на конце и свернут трубочкой для высасывания из цветков нектара. |
| Изо рта корм проходит в пищевод. У индеек, тетеревиных, фазановых, голубей и некоторых других птиц часть его, называемая зобом, постоянно расширена и служит для накопления пищи. У многих птиц весь пищевод достаточно растяжим и может временно вместить значительное количество корма, прежде чем тот поступит в желудок. |
| Последний подразделен на две части - железистую и мускульную ("пупок"). Первая секретирует желудочный сок, который начинает расщеплять пищу на пригодные для всасывания вещества. "Пупок" отличается толстыми стенками с твердыми внутренними гребнями, которые размалывают пищу, полученную из железистого желудка, что компенсирует отсутствие у птиц зубов. У видов, поедающих семена и другие твердые корма, мышечные стенки этого отдела особенно толстые. У многих хищных птиц в мускульном желудке из неперевариваемых частей корма, в частности костей, перьев, волос и твердых частей насекомых, образуются плоские округлые погадки, которые периодически отрыгиваются. |
| За желудком пищеварительный тракт продолжается тонкой кишкой, где пища окончательно переваривается. Толстая кишка у птиц - это короткая прямая трубка, ведущая в клоаку, куда открываются также протоки мочеполовой системы. Таким образом, в нее попадают фекальные массы, моча, яйца и сперма. Все эти продукты выходят из тела через единое отверстие. |
| Мочеполовая система. Этот комплекс состоит из тесно связанных между собой выделительной и репродуктивной систем. Первая действует непрерывно, а вторая активизируется в определенное время года. |
| Выделительная система включает в себя две почки, которые извлекают отходы жизнедеятельности из крови и образуют мочу. У птиц нет мочевого пузыря, и она по мочеточникам проходит прямо в клоаку, где большая часть воды всасывается обратно в организм. Белый кашицеобразный остаток в конце концов выбрасывается наружу вместе с поступившими из толстой кишки темно окрашенными фекалиями. |
| Репродуктивная система состоит из гонад, или половых желез, и отходящих от них трубок. Мужские гонады - это пара семенников, в которых формируются мужские половые клетки (гаметы) - сперматозоиды. Форма семенников овальная или эллиптическая, причем левый обычно крупнее. Они лежат в полости тела вблизи переднего конца каждой почки. Перед наступлением сезона размножения стимулирующее действие гормонов гипофиза заставляет семенники увеличиваться в сотни раз. По тонкой извитой трубке, семявыносящему протоку, сперматозоиды попадают из каждого семенника в семенной пузырек. Там они накапливаются до наступающего в момент копуляции семяизвержения, при котором выходят в клоаку и через ее отверстие . наружу. |
| Женские гонады, яичники, образуют женские гаметы - яйцеклетки. У большинства птиц яичник только один, левый. По сравнению с микроскопическим сперматозоидом яйцеклетка огромна. Основную ее часть по массе составляет желток - питательный материал для развивающегося после оплодотворения зародыша. Из яичника яйцеклетка попадает в трубку, называемую яйцеводом. Мышцы яйцевода проталкивают ее мимо различных железистых областей в его стенках. Они окружают желток белком, подскорлуповыми оболочками, твердой, содержащей кальций скорлупой и, наконец, добавляют окрашивающие скорлупу пигменты. Превращение яйцеклетки в готовое к откладке яйцо занимает ок. 24 ч. |
Оплодотворение
у птиц внутреннее. Сперматозоиды попадают во время копуляции в клоаку
самки и плывут вверх по яйцеводу. Оплодотворение, т.е. слияние мужской
и женской гамет, происходит в верхнем его конце прежде, чем яйцеклетка
покроется белком, мягкими оболочками и скорлупой.ПТИЦЫ: КЛАССИФИКАЦИЯ ПТИЦПтицы составляют класс Aves типа хордовых (Chordata), включающего всех позвоночных животных. Класс подразделяется на отряды, а те, в свою очередь, - на семейства. У названий отрядов окончание "-iformes", у семейств - "-idae". Данный список включает все современные отряды и семейства птиц, а также ископаемые и вымершие сравнительно недавно группы. В скобках указано количество видов.
Справочник по орнитологии 1. Анатомия и морфология птиц 2. Питание птиц 3. Размножение птиц 3.1. Половой диморфизм 3.2. Яйцо и его особенности 3.3. Брачное поведение 3.4. Территориальное поведение 3.5. Гнездостроение 3.6. Многоообразие гнезд 3.7. Классификация гнезд 4. Миграции 5. Многообразие птиц 6.Птицы: анатомия половой системы
|